먼 미래의 지구. 기계 백작에게 엄마를 잃은 데츠로는 복수를 하기 위해 신비로운 여인 메텔의 도움으로 은하철도 999호에 오른다. 999호의 종점 안드로메다 행성은 기계 몸을 거저 준다는 기계화 모성. 데츠로는 각각의 우주정거장을 거치면서 안타레스 산적과 하록 선장, 그리고 여해적 에메랄다스, 우주전사 도치로, 그리고 999호의 승차원 크리스털 클레아와 우정을 나눈다. 그러는 사이 데츠로는 유한하지만 따듯한 피가 흐르는 인간으로 남을 것인가 영원한 생명을 갖기 위해 기계인간이 될 것인가 사이에서 고민한다. 한편 종착역 안드로메다 행성에 도착한 데츠로는 아무 조건 없이 자신을 은하철도 999호에 승차하게 도와준 메텔의 정체를 알게되고 경악하는데...